信息素（费洛蒙）

信息素指的是由信息素一个个体分泌到体外，被第二个同种或其他物种个体（如通过嗅觉）察觉，使后者表现出某种行为反应的物质,它具有通讯功能。是同种个体之间相互作用的化学物质，能影响彼此的行为、习性、乃至发育和生理活动。信息素由体内腺体制造，直接排出散发到体外，信息素依靠空气、水等传导媒介传给其他个体。

从低等动物到高等哺乳动物都有信息素。几乎所有的动物都证明有信息素的存在。1959年发表雌蚕蛾会分泌性费洛蒙，是科学界首次证明了性费洛蒙是存在的。费洛蒙一词源于希腊文的“phero”（意指“我携带”）与“hormon”（意指“刺激”），合起来意思是“我携带刺激物”的意思。

由于信息素靠外环境传递，故又称外激素。这种化学物质由外分泌腺 ( exocrine gland ) 所分泌，分子很小，可随风飘逸再借空气流动快速的传播到各处去。它是动物界包括人类、哺乳动物、昆虫（蜜蜂、蚂蚁、飞蛾）等同物种之间相互沟通，并发出求偶    、警戒、社交、合作等讯号的讯息分子。信息素为化学信息

信息素一词是于1959年，由科学家彼得·卡森（Peter Karlson）与马林·路丘（Martin Lüscher）共同提出的，用来形容动物利用化学分子传递讯息的沟通方式。1980年代，科学家大卫·白林纳（David Berliner）以及其科学团队首次探索人类是否也具有与昆虫及动物相同的神奇沟通能力。

直到1991年，他的科学团队才在类固醇生物化学与分子生物学期刊上发表其研究成果：发现了可能的人类信息素雄二烯酮与雌四烯醇的存在，并发现人类信息素也具有男女的性别区分，对人类负责性行为与内分泌的下丘脑具有活化作用，自此开启了人类性信息素研究的序幕。2000年大卫·白林纳进行犁鼻器神经电位的检定以及对电生理的影响，确定只要极低剂量，约10贝克（10-11g）的人类信息素就可以启动犁鼻器的电位反应并造成生理现象的改变。

信息素主要有性信息素、聚集信息素、告警信息素、示踪信息素、标记信息素等。

性信息素（sex pheromone） 是指进行两性生活的动物，为互相识别而释放出的物质，通过此种物质可使雌、雄接近，并导致交尾。一般多是被动的雌性分泌散发性信息素，诱引主动的雄性产生性兴奋，但也有由雄性分泌的种类。自从A．Butenandt等（1961）由雌蚕分离出蚕素醇并确定为反-10，顺-12-十六碳二烯-1-醇以来，对各种鳞翅目昆虫进行了研究。它们是含有12—16个碳原子的直链醇或其乙酸酯，分子中大多都含一、二个双键。除鳞翅目外，鞘翅目、直翅目等昆虫的性信息素的化结构，有的已经确定，但种类不多。哺乳类也有性信息素，现正进行着生物学和化学方面的研究。已知有许多例子证明配偶行为是与复数的信息素有关。已知异种动物间，它们的性信息素化学结构都是相同的。性信息素及其类似化合物已被研究用于防治虫害上。

也叫集合信息素。动物依靠分泌物招引同种其他个体前来一起栖息，共同取食，攻击异种对象，从而形成种群聚集。这种分泌物叫做聚集信息素。有多种低等动物常常聚集生活在一起，高等动物聚集在一起是否存在聚集信息素尚在探索中；但在昆虫已发现一些聚集在一起的同种昆虫能分泌出一类聚集信息素，用来召唤同类。

聚集信息素的活性较高，如折翅蠊的成虫对0.2ng聚集信息素起反应，一龄幼虫对0.4ng起反应。其有效距离，在老熟幼虫对成虫约40毫米，一龄幼虫对成虫是10毫米。聚集信息素像性信息素一样，释放聚集信息素的叫做释放者，接受信息素的叫做接受者或触发者，聚集信息素能在同一性别或异性，同龄或异龄之间传递信息，对该种内个体的发育行为产生明显的影响，群聚性昆虫的行为和习性较为特殊。白蚁、蜜蜂、蚂蚁等昆虫组成几十万只个体共同生活的群体，聚集信息素在群体生活中起主要作用。

告警信息素又称警报信息素，当该种某一个体受到敌害攻击侵扰时，它能发出一种特殊的化学信号物质，使同伴得到信号以后，引起警觉或逃避。蚜虫受到敌害侵袭时，从腹管中放出微量化学物质，警告同伴离开。蜜蜂、蚂蚁等群体生活的昆虫都有较多的告警信息素。蜜蜂的告警信息素由大颚腺产生的2-庚酮和螫腺产生的异戊基乙酸酯混合组成。当外敌侵害蜂巢时，执勤工蜂一齐向外敌进攻，直到外敌消除方才安静下来。

告警信息素的反应范围大致是1立方毫米中有107 ～1012 分子的告警物质，就引起同类的警戒，甚至少到100个分子也能起相应的反应，1只蚂蚁体内含有100～700μg的告警物质。有效告警信息传递半径是1～10毫米，在2秒钟内从告警发出者扩散到被告警者，在8～50秒钟内信息素气味就会消失。有的告警信息素除起报警作用外，有的兼有毒杀麻痹作用，例如蚂蚁在攻击敌害时，所分泌的蚁酸就有麻痹作用。

一只工蜂正在释放奈氏腺费洛蒙（Nasonov gland pheromone）以吸引其同伴进入一个空的蜂巢

合群性昆虫的行动常常是集群的行动。特别是那些失去翅的合群性昆虫或幼虫期的行动，在它所爬过的路上常常留下信息素，以示其行动的踪迹，使同伴追踪寻迹而来告知它的同伴“由此前行”，当它们发现新的食物源或新巢域时，同伴们寻踪依迹而至。火蚁在寻找道路时，它的尾部末端的刺针常常沿着地面,这就是释放示踪信息素的方法。蚁类示踪物质的来源器官主要是后肠、毒腺、达夫氏腺。白蚁的示踪物质来源器官是腹部下方第4、5腹节间的腹板腺。当白蚁在地面行走时，估计1毫米长的道路，释放出0.01微克的示踪信息素。示踪信息素在道路上存留时间约100秒，然后逐渐消失。

有些动物生活在一定领域中，或接触过一些物质后常留下一种特殊的标记物质，某种特殊气味，借以告知同种其他同性个体，排斥它们进入该处保持其领域不受同类中同性个体的侵犯，使它们不在该处栖息，不交配，不产卵等。雌的苹果实蝇与樱桃实蝇产卵在果实上以后，在果实上遗留下一种高度稳定的、有极性的、水溶性的物质。虽然这种化合物不驱逐其他雌雄蝇，但能抑制其他雌蝇产卵于这一果实上。纯蛱蝶，雄蝶产生一种标志信息素，在交配时能传到雌蝶的外生殖器上，这种信息素非常持久。其气味能“驱逐”其他雄蝶再来交配。

人类的信息素存在与否一直存在着争议，迈克林塔克的研究认为其兼具有调节体（madulate pheromone）与社交信息素（social pheromone）的性质。人类的信息素具有性别的区分，其中男性信息素是雄二烯酮，女性信息素则是雌四烯醇。人类的信息素尚未经科学界达成最后的共识，缜密的研究数据也相对的不是很丰富，但是雄二烯酮与雌四烯醇是目前研究数据最丰富，也是最可能的人类的性信息素。

1999年，玛莎·迈克林塔克（Martha McClintock）发表于《Nature》的研究显示，女性会因为信息素化学讯号的影响而产生月经同步的现象后，科学界开始重视人类信息素的研究。后人便把月经的同步现象称为麦克林塔克现象（McClintock effect），之后的研究，部分人类行为学者认为人类的拥抱与亲吻的行为也可能与信息素有关。

2002年，旧金山大学的N.L. 迈克寇依（N. L. McCoy）经由十八周的研究观察发现，在受测女性平常使用的香水中添加信息素会增加两性之间的亲密互动，而且部分亲密行为提升比例达50%以上。这是第一次针对人类信息素对两性生活改善的实用价值进行研究探讨。隔年，英国利物浦大学研究发现，男性腋下汗水里的信息素会提升女性体内黄体化激素（LH）的分泌频率与心情。这个实验结果，从另一个角度说明了，人类男性的信息素会影响了女性控制排卵的黄体素，也间接证实了男性信息素诱发控制情绪，情感与内分泌的脑下丘脑分泌促性腺激素释放激素（GnRH）促使脑下腺前叶分泌黄体化激素。

2004年，诺贝尔生理学或医学奖得主琳达·巴克找到了鼻腔140个人类信息素的受体。瑞典科学家萨维克（Ivanka Savic）的研究指出，人类信息素会直接活化人类大脑中控制性行为与性取向的下丘脑前端。发现女性月经同步现象的科学家玛莎·麦克林塔克又再度提出更进一步的人类性信息素的证据，他发现女性哺乳期会因为雌性荷尔蒙增加而产生大量女性信息素，而此时的女性信息素会增加两性采取性行为的动机。同年，一项利用正电子发射计算机断层扫描的研究发现人类信息素成功活化了大脑中负责社交认知的区域，这也说明了为什么人类信息素会使人采取更乐于社交，乐于与人交谈共处行为的原因。不过关于人类的群居生活是否也与人类信息素有关，还是一个等待解答的问题。

2007年，佛罗里达大学教授米勒（Geoffrey Miller）以钢管舞女郎的小费收入为依据，进行约5300班次的统计，结果发现，钢管舞女郎在雌激素最高的排卵期比月经期的小费收入高出81%。米勒博士认为，这与女性处于排卵期时，身体散发出更旺盛的信息素有密切的关系。同年，柏克莱大学科学家再次证实，男性信息素雄二烯酮可以舒缓女性压力、保持心情愉快、并提升女性的性心情。

2009年，米勒发现，男性嗅闻女性排卵期时的体味相较于非排卵期时，体内的睾固酮平均上升了11.8 %。这项研究指出，女性排卵期体味内所含有的信息素讯号，能够影响男性的睾固酮，也可能在不知不觉中促使男性采取浪漫的求爱行为。

2010年，意大利的科学团队刊载于《Nature》的研究报告显示，男性汗水里的信息素化学讯号，会改变女性大脑内的血清素（5-HT 5-羟色胺 脑内的幸福因子），提供了人类信息素会提升女性的情绪，使女性感到幸福感受的生理机转一个解释。也解释了人类信息素会促使两性产生罗曼蒂克冲动行为的部分原因。目前正在进行的医学临床研究发现，利用极为敏感的红外线感热仪器观察人体表面温度的变化，发现嗅闻人类信息素后与发生性兴奋与性行为时人体表面体温变化极为类似。这说明了人类的信息素确实影响了控制体温的脑下丘脑并与人类繁衍有关的性行为关系密切。

一个新理论假设了信息素可能会提供与免疫系统相关的讯息，实验结果显示人们对不同化妆水汽味的偏好可能是一种性择，受主要组织相容性复合体的影响。男人和女人可能都比较喜欢主要组织相容性复合体与自己相异较大的异性，因为这样的配对下，能产下MHC基因组合较佳的子代。

在哺乳类，信息素被认为是由位于鼻中隔三分之一处的犁鼻器接收，并经由神经将电位讯号直接传递给负责情绪，情感，内分泌与性行为的下丘脑。目前犁鼻器上已有三型的受体被发现（V1Rs、V2Rs与V3Rs），它们都是G蛋白偶联受体，但和嗅觉系统中其他主要的感官受体关系很远，暗示了其特殊的功能。犁鼻器存在于多数两生类、爬虫类和非灵长类的哺乳动物，并不存在于成熟的灵长类与鸟类。人类是否可像其他哺乳类一样使用犁鼻器接收信息素一直是有争议的，在人类中，编码犁鼻器受体的基因是没有功能的假基因，犁鼻器中的神经与中枢神经连接的嗅球只在胎儿期短暂存在，在成长过程会逐渐萎缩、消失。[1][2]

2004年诺贝尔生理学或医学奖得主琳达·巴克与理查德·阿克塞尔解构人类嗅觉之谜的同时，也发现了位于鼻中隔处的犁鼻器大约有140个信息素的受器。后来也有实验显示嗅觉黏膜的细胞中有信息素受体的基因存在，但目前缺乏实验比较缺乏犁鼻器的人与正常人会不会有生理或行为上的不同。

2006年，在老鼠的嗅觉上皮中发现了一群新的信息素受器：痕迹胺相关受器（trace amine-associated receptor，缩写TAAR），其中有些可被老鼠尿中挥发性的胺类活化，随后在人类发现了同源的受器，为人类信息素作用的存在提供了新的证据。

2007年柏克莱加州大学的一项研究显示，只要嗅闻男性汗水里的单一成分雄二烯酮，就能维持女性体内高水平的皮质醇，而且这个成分可以被嗅觉粘膜接收。 因为雄二烯酮具有影响异性内分泌系统平衡的能力。2002年的一项研究显示，一种添加在女性香水里的合成化学物质会增加与男性的亲密接触。 对于大多数人来说，在自然的环境下，并无法以嗅觉察知人类信息素化学讯号的存在，但它的影响却可能时时刻刻的存在于我们的生活中。证据显示人类信息素影响着我们与社交及求偶有关的情绪，也影响了人类的性取向与异性吸引力。人类学家及性治疗专家海伦·凯普蓝（Helen Singer Kaplan）在她的著作“性治疗新论” 一书中形容人类信息素是“点燃爱情的火花”，用以说明人类信息素在两关系中所可能扮演的角色。波士顿环球报曾报道，月经不规则的女性定期接触男性腋下的汗水后会变得规则化。据推测可能是与其他哺乳类动物一样，与信息素的影响有关。

2008年，一项利用功能性磁振造影的研究发现，大脑的右前额皮质（orbitofrontal cortex）、右梭状皮质（right fusiform cortex）以及右下丘脑会对人类性行为时飘散在空气中的汗水汽味产生反应。

瑞典科学家萨维克（Ivanka Savic）早在2001年就利用正电子发射计算机断层扫描以及功能性磁振造影证实男性信息素雄二烯酮会诱发异性恋女性脑下丘脑前端控制情绪，情感与性行为的活化反应，女性信息素雌四烯醇则会诱发异性恋男性脑下丘脑前端制情感与性行为的活化反应。

2004年，萨维克进一步对12名同性恋男性进行实验，证实雄二烯酮与雌四烯醇对同性恋与异性恋男人的脑部以及性兴奋显示出不同的反应。同性恋男人的反应与异性恋的女人相同，但无法确定是否为同性恋的成因或造成影响。这项研究也扩及了同性恋的女人，结果也与前项实验的结论一致，也就是说同性恋的女人无法对已经确认的男性气味（即雄二烯酮）产生反应，但却对女性气味（雌四烯醇）产生反应，与异性恋的男人相似。 这些研究人员指出，这些刊载于美国国家科学院院刊的一系列研究说明了人类信息素在生物学为基础的性取向上可能扮演了一定的角色。

2006年，萨维克，再针对12名同性恋女性进行实验证实，同性恋女人与异性恋男人一样，只会对女性信息素雌四烯醇产生脑下丘脑前端的活化反应。2007年，又再针对12名男变女的变性人进行实验证实，他们与异性恋的女人一样，只会对男性信息素雄二烯酮产生脑下丘脑前端的活化反应。